Новости

Дата публикации: 12.4.2011

ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ПРИРОДА РОЕНИЯ

Считается, что это явление наносит большой экономический ущерб пчеловодству, поскольку в результате перехода семьи в роевое состоя­ние уменьшается летная деятельность пчел, сни­жается медовая продук­тивность. В связи с этим борьба с ним становится непременным условием рентабельного и рационального пчеловодства. Описание мер борьбы с роением составляет отдельные главы в учебниках и методических ре­комендациях по пчеловодству. Тем не ме­не пчеловоды-любители в вопросе «за» и «против» роения разделились поровну на два противоположных лагеря.

Основные причины роения чаще всего связывают с абиотическими факторами: несоответствие силы семьи объему зани­маемого пространства, что приводит к ску­ченности, плохой вентиляции, изменению температурного режима и общего микро­климата улья. В связи с этим основная стратегия борьбы с ним сводится к ранне­му расширению гнезда, делению семей пополам, формированию отводков, а так­же к постановке магазинных надставок. Вооруженные такой стратегией начинаю­щие пчеловоды средней полосы России приступают к расширению гнезда часто вскоре после облета, что наносит большой вред семье, не имеющей возможности поддерживать оптимальный тепловой ре­жим в расширенном пространстве. Более того, в ряде случаев расширение простран­ства не предотвращает роение и, наоборот, некоторые скученно сидящие семьи, несмотря на прогнозы, не переходят в рое­вое состояние. Таких примеров мы можем найти немало. Сам по себе экологический климат улья не определяет необходимость вступления в роевое состояние, а лишь способствует его протеканию, растягивая или ускоряя его.

Вступление пчелиной семьи в роевое со­стояние, носит необратимый характер. Его можно лишь с помощью известных приемов растянуть во времени, от­срочить. Именно это про­исходит тогда, когда в це­лях предотвращения рое­ния выламывают маточни­ки. Процесс «запущенного роения» нередко сохраня­ется и при делении семьи, пришедшей в роевое сос­тояние пополам, даже в безматочной ее половине. Заложив два свищевых ма­точника, пчелы отпускают рой с одной из вышедших молодых маток.

Для выяснения истинных причин роения мы пред­приняли попытку рас­смотреть это явление с точки зрения обще­биологических и генетических представле­ний, сознательно опустив все стороны со­циальной реорганизации роевой семьи

Генетический контроль размножения. Не вызывает сомнения, что роение как важ­ный элемент размножения вида представ­ляет собой наследственно детерминиро­ванный процесс, контролируемый генети­чески, то есть имеется целая система свя­занных между собой генов, которая опре­деляет путь размножения пчелиной семьи: через тихую смену маток или роение. Оба типа размножения преследуют одну и ту же цель - продление рода. Оба они связаны I выводом новой матки, которая не является генетической копией старой, так как разви­вается из оплодотворенного яйца, получив­шего половину генов от отца. Однако сви­щевых маточников, как правило, не­сколько, количество же роевых может достигать нескольких десятков.

Какой же вариант размножения с точки зрения генетических представлений пред­почтителен для вида? Какие преимущества для вида дает роевой способ размножения? Чтобы ответить на этот вопрос определим генетическое значении роения. Какой гене­тический смысл заложен в закладке боль­шого числа маточников и отделении роя? Генетическое значение этого явления заключается в создании условий для увеличения комбинаторики родитель­ских генов и селективного отбора наи­более приспособленных особей (маток). Комбинативная изменчивость генотипа осу­ществляется в результате меж- и внутрихромосомных рекомбинаций при образовании материнских половых клеток Это дает большой спектр генетического разнообразия еще неоплодотворенных яиц, который усиливается после оплодотворения в условиях полиандрии.

С нашей точки зрения, роение представ­ляет собой не только способ размножения, но и биологический механизм адаптации к постоянно изменяющимся условиям среды.

О большом генетическом разнообразии ма­точников свидетельствует разнообразие их размеров, форм, скорости развития, но даже когда они кажутся фенотипически одинаковы­ми. вышедшие из них матки характеризуются большим генетическим разнообразием и раз­личаются между собой как дети одной матери и одного или нескольких отцов. Отбор маток осуществляется пчелами и борьбой между матками и носит приспособительный характер. Таким образом, само по себе закладывание многочисленных маточников — прогрессивное явление, дающее преимущество виду, по­скольку, чем больше генетическое разнообра­зие маток, тем больше возможности для есте­ственного отбора и процветания его в целом.

Другой важный момент роения характеризу­ется делением семьи и сменой территории обитания. Улетевшая семья получает возмож­ность не только освоить новые источники медосбора, но и встретиться с популяцией, имеющей иной спектр генетического разнообразия. Это позволяет избежать близкородствен­ного спаривания и создает виду огромные преимущества. На отдельных изолированных пасеках и в географически изолированных по­пуляциях в условиях неконтролируемого спа­ривания и близкородственного разведения (инбридинга) происходит накопление вредных рецессивных мутаций (а). В гетерозиготном

состоянии, то есть в комбинации (Аа) их действие не проявляется. Но с переходом в результате родственного скрещивания в го­мозиготное состояние  (аа) они проявляют свое действие, что в первую очередь может привести к эмбриональной гибели или про­явиться в снижении жизнеспособности особей-носителей таких генотипов.

В селекционных программах всегда учитыва­ется такой показатель, как инбредный мини­мум - максимально допустимое число родственных скрещиваний, превышение которого ведет к инбредной депрессии.

Таким образом, роение следует рас­сматривать как своеобразный способ вы­хода из генетического плена гомозиготности к неродственному спариванию. Не­родственное спаривание между особями отдаленных популяции способно одним актом оплодотворения перевести большое число ге­нов в гетерозиготное состояние и тем самым вызвать эффект гибридной мощности (гетерозис) по многим показателям продуктивно­сти жизнеспособности и устойчивости.

Остается неясным вопрос какими механиз­мами узнается и регулируется степень инбредного минимума? Предположительно, к ним можно отнести чрезвычайно полиморф­ную систему множественных аллелей sех-локуса, состоящую из 12 аллелей. Так, насыще­ние популяции одноименными рецессивными аллелями sех-локуса приводит к появлению гомозиготных по этим аллелям особей.

Гены пола в гомозиготном состоянии обла­дают полулетальным эффектом. Личинки, не­сущие их оказываются диплоидными трутня­ми со сниженной жизнеспособностью. Их уда­ляют рабочие пчелы на ранних стадиях разви­тия, что  cоздает картину пестрого расплода. Число таких нежизнеспособных личинок может достигать 50%. Какой процент расплода соответствует инбредному минимуму, не ус­тановлено. Однако 50% — это уже ситуация SOS, при которой противороевые приемы не­эффективны.

Генетические причины роения. Основная причина роения — это функциональное со­стояние генотипа матки, которое приводит к снижению жизнеспособности пчелиной семьи. Таких состоянии генотипа, провоцирующего роение, может быть несколько: накопление рецессивных генов в гомозиготном со­стоянии (результат инбридинга); нестабиль­ность генотипа у межпородных гибридов. Известно, что при таком скрещивании только у гибридов первого поколения наблюдается ге­терозис, а в последующих отмечается сни­жение функциональной активности. Это является результатом несогласованности работы генов разных пород в одном генотипе; ак­климатизация южных пород в северном регио­не. Недавними работами сербских авторов было показано, что процесс экологической адаптации сопровож­дается структурными реорганизациями хромосом. При этом проявляется известное генети­ческое явление «эффект положения» , при ко­тором изменение положения гена приводит к изменению его функциональной активности. Любое географическое перемещение пород сопровождается структурной реорганизацией цитогенетической системы и последующим отбором наиболее удачных вариантов. Этот процесс представляет собой цитогенетический механизм адаптации; накопление вред­ных рецессивных мутаций в репродуктивных клетках старых маток, что приводит к появле­нию аномального потомства. К этому в значи­тельной степени ведет использование хими­ческих методов защиты: большая часть приме­няемых препаратов относится к разряду мута­генов. Таким образом, состояние генотипа при близкородственном разведении, межпород­ных скрещиваниях у старых маток и переме­щениях породы в иные условия существования требует стабилизации генотипа. Роение в све­те вышеизложенного выступает как механизм отбора наиболее приспособленных генотипов.

В основе тихой смены матки лежат физиоло­гические процессы, определяющие ее репро­дуктивное состояние.

Генетические основы роения позволяют объ­яснить целый ряд так называемых нештатных ситуаций, описанных выше. К их числу отно­сится и роение семьи с молодой маткой, что может быть спровоцировано ее генетически­ми особенностями, то есть гомозиготностью.  Действительно, стремление сохранить породу в чистоте с помощью географической изоля­ции создает для этого реальные условия. При­рода включает механизм стихийного роения тогда, когда на изолированных пасеках проис­ходит близкородственное разведение. Поэтому периодическая смена маток, отбор линий производителей, межлинейное спаривание с целью получения межлинейных гетерозисных гибридов - это генетическая стратегия люби­тельского и промышленного пчеловодства.

Генетический подход к роению позволяет ответить на ряд волнующих вопросов. Эффективен ли отбор по признаку ройливости? Да, эффекти­вен: при отборе неройливых пчел происходит от­бор семей с наиболее стабильным генотипом, адаптированным к данным условиям существования и поэтому не требующим роения.

Почему разные породы обладают разной степенью ройливости? Исторически отбор на, ройливость как способ адаптации наиболее интенсивно шел у пород, занимающих более неблагоприятные условия. Это относится к среднерусским пчелам.

Принято считать, что семьи с молодыми мат­ками не роятся. Репродуктивные клетки моло­дой матки несут меньше генетического груза, отягощенного вредными генами. Это дает ей генетические преимущества. Но роение семьи с такой маткой может быть спровоцировано го­мозиготностью и нестабильностью ее генотипа.

Говорят, что гипотезы — это леса, кото­рыми окружают строящееся здание, их убирают, когда оно построено. Генетиче­ская концепция роения, изложенная в на­стоящей работе, должна восприниматься скорее как рабочая гипотеза, основанная на целом ряде хорошо изученных общебиологических и генетических механизмов. Сделан акцент на менее изученные гене­тические моменты роения, сознательно опущены другие факторы, которые могут оказать косвенное влияние на этот про­цесс. Если изложенные в статье положе­ния помогут вам найти генетические под­ходы к объяснению неразгаданных явле­ний биологии пчелы, буду считать свою цель достигнутой.

М.МОНАХОВА

Комментарии

Оставьте Ваш комментарий

Ваше имя:*
Комментарий:*
Код:* Включите картинки в браузере